Aquí conoceremos como las células de la retina codifican la información que reciben de los fotorreceptores.
Codificación de luz y oscuridad
Algunas células ganglionares aumentan sus respuestas, se excitan, cuando la luz incide sobre los fotorreceptores con los
que conecta. El campo receptor de una neurona del sistema visual es la parte del campo visual que «ve» una neurona determinada, es decir, la zona a la que tiene que
llegar la luz para que la neurona sea estimulada. Si una neurona recibe información desde fotorreceptores localizados
en la fóvea, su campo receptor estará en el punto de fijación (el punto donde está mirando el ojo). Si la recibe desde
los fotorreceptores situados en la periferia de la retina, su
campo receptor estará fuera de él, a un lado.
La visión foveal es más
directa, con aproximadamente el mismo número de células ganglionares que de conos. Esta relación receptoraxón explica el hecho de que la visión foveal (central) sea
muy aguda y que la periférica sea bastante menos precisa. Schiller (1992) indica, las
células ganglionares descargan normalmente con una
tasa relativamente baja. Por ello, cuando el nivel de iluminación en el centro de sus campos receptores aumenta
o disminuye (por ejemplo, cuando un objeto se mueve o
el ojo hace una sacada) señala el cambio. Específicamente, las células ON ( responde con un
aumento de descargas cuando la retina era iluminada) señalan incrementos y las células
OFF (responde cuando se interrumpía la iluminación) decrementos.
Codificación del color
Las retinas de los seres humanos, de los primates del
Viejo Mundo, de una especie de primates del Nuevo
Mundo y de los grandes simios contienen tres tipos diferentes de conos lo que proporciona la forma de visión del color más elaborada, a pesar de que la visión monocromática (en blanco y negro) es perfectamente adecuada
para la mayoría de los propósitos, la visión del color dotó
a nuestros antepasados primates de la capacidad de distinguir la fruta madura de la inmadura y les hizo más difícil a otros animales el conseguir esconderse mediante
el camuflaje.
Mezcla de colores
En
1802, Thomas Young, físico y médico británico, propuso que
el ojo detectaba diferentes colores porque contenía tres tipos
de receptores, cada uno de ellos sensible a una única tonalidad de color. Su teoría fue denominada teoría tricromática
(tres colores). Hay que señalar que mezclar colores es diferente que
mezclar pigmentos. Si combinamos pigmentos amarillos y
azules la mezcla resultante es verde. La mezcla de colores se refiere a la adición
de dos o más fuentes luminosas. Si proyectamos juntos un
rayo de luz rojo brillante y un rayo verde azulado sobre
una pantalla blanca, lo que veremos será luz amarilla. Si
se mezcla luz amarilla y azul, se obtendrá luz blanca.
Cuando la pantalla de una televisión en color o el monitor de un ordenador parece blanco, en realidad está formado por puntos muy pequeños de luz roja, verde y azul.
Quienes estudian la percepción del color
consideran desde hace mucho tiempo los colores amarillo, azul, rojo y verde como colores primarios, colores originales puros, que no pueden ser obtenidos por la mezcla
de otros colores. (El blanco y el negro son también primarios, pero los percibimos como incoloros). Todos los
demás colores pueden ser obtenidos por la mezcla de
estos colores primarios.
Fotorreceptores: codificación tricromática
Existen tres tipos de fotorreceptores (tres
tipos de conos diferentes), responsables de la visión de
color. Los investigadores han estudiado las características
de absorción de un fotorreceptor aislado, determinando
la cantidad de las distintas longitudes de onda que es
absorbida por los pigmentos fotosensibles. Estas características son controladas por el tipo de opsina que contiene
cada fotorreceptor; diferentes opsinas absorben determinadas longitudes de onda más fácilmente.
Las alteraciones genéticas de la visión del color se
deben a anomalías en uno o más de los tres tipos de conos
(Boyton, 1979; Nathans y cols, 1986; Wissinger y Sharpe,
1998). Las dos primeras alteraciones de la visión de color
que vamos a describir aquí implican al cromosoma X;
como los varones sólo poseen un cromosoma X, tienen
mayor predisposición para tener esta alteración. (Las mujeres tienen la posibilidad de tener uno de los genes de sus
dos cromosomas X normal, con lo que se compensa el
defectuoso). Las personas con protanopía ( Una pérdida o alteración en la visión cromática heredada
en la que son confundidas las tonalidades rojas y verdes) Su agudeza visual es normal, lo que sugiere que su retina no carece de los conos
«rojos» ni de los «verdes».
Las personas con deuteranopía (alteración del segundo
color) también confunden rojo y verde y tienen también
una agudeza visual normal. Sus conos «verdes» parecen
contener la opsina de los conos «rojos».
La tritanopía (alteración del tercer color) es poco
frecuente, afecta a menos de una de cada 10.000 personas.
Esta alteración implica la modificación de un gen que no
está localizado en el cromosoma X; por tanto, tiene la
misma prevalencia en varones que en mujeres, los que la padecen tienen dificultades con las tonalidades correspondientes a las longitudes de onda corta y ven
el mundo en rojos y verdes. Para ellos, un cielo azul claro
es de un verde brillante, y el amarillo les parece rosa.
Células ganglionares retinianas:
Codificación por procesos oponentes
A nivel de las células ganglionares de la retina el
código de tres colores se ha convertido en un sistema de
colores oponentes. Daw (1968) y Gouras (1968) observaron que estas neuronas responden específicamente a pares
de colores primarios; el rojo se opone al verde y el azul
al amarillo. Es decir, la retina contiene dos clases de células ganglionares con respuesta al color: rojo-verde y azulamarillo. Algunas células ganglionares que responden al
color lo hacen con las características de respuesta de centro-periferia . Por ejemplo, una célula puede aumentar su
tasa de respuesta con luz roja e inhibirla con la verde
cuando las luces inciden en el centro de su campo receptor, mientras que tendrá la respuesta opuesta cuando estas
luces incidan en el anillo, periférico (véase la figura 6.19).
Otras células que reciben aferencias desde los conos no
responden diferencialmente a las distintas longitudes de
onda, sino que sólo codifican diferencias de brillo (luminosidad relativa) entre el centro y la periferia. Estas células funcionan como «detectores de blanco y negro»
La detección y codificación de luces puras (monocromáticas) rojas, verdes o azules es la más fácil de entender. Por ejemplo, la luz roja modifica la respuesta de los
conos «rojos» lo que causa la excitación de la ganglionar
rojo-verde. La luz verde excita los
conos «verdes», lo que causa la inhibición de las células
rojo-verde. Pero consideremos el
efecto de la luz amarilla; como la longitud de onda que
produce la sensación de amarillo es intermedia entre la
del rojo y la del verde, modificará ambos conos, el «rojo»
y el «verde», por igual. Las neuronas ganglionares amarillo-azul son excitadas por igual por el cono «rojo» y por
el «verde»; de modo que aumenta su tasa de descarga. Sin
embargo, las células ganglionares rojo-verde son excitadas por el rojo e inhibidas por el verde, por lo que su tasa
de descarga no se modifica. El cerebro detecta en los
axones de las ganglionares azul-amarillo un incremento
de la tasa de descarga y lo interpreta como amarillo. La luz azul inhibe únicamente la actividad de las células ganglionares amarillo-azul.
Postimágenes negativas
Postimagen negativa es la imagen que se ve después de que una parte
de la retina esté expuesta a una estimulación visual intensa;
se ven los colores complementarios de aquellos que estaban
en los estímulos físicos. Los ítems de colores complementarios se unen a
los originales para formar un todo. En este contexto, los
colores complementarios son
los que, al mezclarlos entre sí, producen el blanco (o tonos de gris
más o menos oscuros). La causa más importante de las postimágenes negativas es la adaptación de la tasa de descarga de las células
ganglionares. Cuando las células ganglionares son excitadas o inhibidas durante un largo período de tiempo,
muestran después un efecto de rebote, descargando más
rápida o más lentamente de lo normal.
Ejercicio: Mire
fijamente, durante unos 30
segundos, la cruz que está en
el centro de la figura de la
izquierda; mueva sus ojos
rápidamente y fije la mirada en
la cruz que está en el centro de
la figura de la derecha. Verá
colores que son los
complementarios de
los originales.
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