Las células ganglionares de la retina codifican información acerca de las cantidades relativas de luz (luminancia) que inciden en el centro y la periferia de sus campos receptores y, en muchos casos, acerca de las longitudes de onda que la componen. La corteza estriada ejecuta un procesamiento adicional a esta información; que es transmitido, a su vez, a la corteza de asociación.
Anatomía de la corteza estriada
La corteza estriada consta de seis capas principales (y
varias subcapas), dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Estas capas contienen los núcleos de
los somas neuronales y las arborizaciones dendríticas, que
aparecen como bandas claras y oscuras en las secciones
del tejido teñidas con tinciones para los cuerpos celulares, en primates la información desde las capas parvocelulares y magnocelulares del núcleo geniculado dorsal
entran en la capa intermedia (capa 4C) de la corteza
estriada. Desde ahí, la información se reenvía a las capas
superiores, donde es analizada por circuitos neuronales.
Los axones que aportan información desde las capas coniocelulares forman sinapsis con las neuronas de la capa 3.
Los estudios pioneros de David Hubel y Tornsten
Wiesel de la Universidad de Harvard durante la década
de los 60 iniciaron una revolución en el estudio de la fisiología de la percepción visual Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas de
la corteza visual no respondían simplemente a puntos de
luz; respondían selectivamente a las características específicas del entorno visual. Es decir, los circuitos neurales de
la corteza visual combinan información de diferentes procedencias (por ejemplo, de axones que llevan información
recibida desde distintas células ganglionares); de esta forma
es cómo detectan características más amplias que las que
le corresponderían al campo receptor de una única célula ganglionar. Las subsecciones siguientes describen las características visuales que los investigadores han estudiado
hasta ahora: orientación y movimiento, frecuencia espacial, textura, disparidad retiniana y color.
Orientación y movimiento
La mayoría de las neuronas de la corteza estriada modifican su tasa de respuesta según la orientación del estímulo,
dicho brevemente: son sensibles a la orientación. Es decir, si
se proyecta una barra luminosa en el campo receptor de la
célula y se la hace girar alrededor del punto central, la célula
responderá únicamente a una posición concreta de la barra una orientación concreta. Algunas neuronas dan su
máxima respuesta ante una barra orientada en posición vertical, otras en horizontal y otras a las orientadas en cualesquiera de las posiciones intermedias. los circuitos neurales de
la corteza visual combinan información de diferentes procedencias (por ejemplo, de axones que llevan información
recibida desde distintas células ganglionares); de esta forma
es cómo detectan características más amplias que las que
le corresponderían al campo receptor de una única célula sobre fondo negro, como a barras negras sobre fondo
blanco. Finalmente, las células
hipercomplejas, responden a barras con una orientación
concreta, pero tienen, coincidiendo con uno de los extremos de la barra (o con ambos), una región inhibitoria que
permite que las células detecten la localización de los extremos o bordes finales de las barras con una orientación
concreta.
Frecuencia espacial
Aunque los primeros estudios de Hubel y Wiesel sugirieron que las neuronas de la corteza visual primaria detectan líneas y bordes, investigaciones posteriores
demostraron que en realidad respondían a enrejados sinusoidales (De Valois, Albrecht y Thorell, 1978) Un enrejado de onda cuadrada consiste simplemente en un conjunto de barras rectangulares, que se
diferencian entre sí en el nivel de brillo; el brillo a lo largo
de una línea perpendicular a las barras del enrejado varía
a modo de un escalón que se repite. Un enrejado sinusoidal se ve como un
conjunto de barras paralelas borrosas y desenfocadas. El
brillo a lo largo de cualquier línea perpendicular a las
barras del enrejado, varía según una función sinusoidal. Algunas neuronas sensibles a la orientación tienen
campos receptores organizados de forma oponente. Hubel
y Wiesel se refieren a ellas como células simples: Neurona de la corteza estriada sensible a la orientación
y cuyo campo receptor está organizado de forma oponente. Otro tipo de
neuronas, a las que los investigadores llamaron células
complejas: Neurona de la corteza visual que responde a la
presencia en su campo receptor de una barra con una orientación
determinada, especialmente cuando la barra se mueve. La frecuencia espacial de
un enrejado sinusoidal se expresa como la variación de luminancia medida en ciclos por grado de ángulo visual. La mayoría de las neuronas de la corteza estriada tienen una tasa más alta de respuesta cuando se proyecta el
enrejado de ondas sinusoidales de una frecuencia espacial
concreta en una zona determinada de su campo receptor.
Distintas neuronas detectan diferentes frecuencias espaciales.
Textura
Heydt, Peterhans y
Duersteler (1992) hallaron un nuevo tipo de neuronas en
la corteza estriada de primates. Estas neuronas presentaban un aumento de respuesta con patrones periódicos. No
aumentaban su respuesta ante una barra, barras o bordes
proyectados en su campo receptor, pero su respuesta era
más vigorosa ante los enrejados (de onda cuadrada, sinusoidales o líneas finas) de una determinada frecuencia y
con cierta orientación espacial. Estas neuronas son extremadamente sensibles a la modificación del valor de la frecuencia óptima o de la orientación. Von der Heydt y sus colaboradores estimaron que en
la corteza estriada de primates hay aproximadamente
unos cuatro millones de células selectivas a patrones periódicos, que procesan los cuatro grados centrales de la fóvea.
Esto sugiere que la función que proporcionan estas células es la percepción de superficies. Por ejemplo, los troncos de los árboles, los prados,
las pedreras de cantos rodados, las hojas de árboles, etc. contienen patrones periódicos que podrían ser
potencialmente detectados por estas células. Dichas células podrían participar ayudando en la discriminación
de superficies que se diferencian sólo en características de
su textura y podrían ayudar, igualmente, a determinar su
orientación.
Color
En la corteza estriada llega la información de las células ganglionares sensibles al color, que se transmite gracias
a las capas parvocelulares y coniocelulares del núcleo geniculado lateral dorsal, a unas células especiales que se agrupan en los blobs de citocromo oxidasa (CO). Los blobs de
CO fueron descubiertos por Wong-Riley (1978), este autor,
empleando una tinción para la citocromo oxidasa, una
enzima presente en las mitocondrias, observó un patrón de
distribución de pequeñas manchas.Hasta hace poco tiempo, los investigadores creían que
el sistema parvocelular trasmitía a la corteza estriada toda
la información sobre el color. Sin embargo, ahora parece
ser que el sistema parvocelular recibe información solamente desde los conos «rojos» y «verdes»; la información
adicional de los conos «azules» es transmitida a través de sistema coniocelular .
En resumen, las neuronas de la corteza estriada responden a distintas características del estímulo visual, incluyendo orientación, movimiento, frecuencia espacial,
textura, disparidad retiniana y color. Los módulos están formados, de hecho, por dos mitades, cada una de las cuales rodea a un blob de CO. Las neuronas localizadas en los blobs tienen una función especial.
Son sensibles al color y a las bajas frecuencias espaciales,
pero son relativamente insensibles a otras características
visuales. Estas neuronas no responden selectivamente a las
distintas orientaciones y tienen campos receptores relativamente amplios, lo que hace pensar que no proporcionan información útil para la percepción de la forma (Kaas
y Collins, 2001).
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