A pesar de que la corteza estriada es necesaria para la percepción visual, no es el lugar donde se produce la percepción de los objetos ni de la totalidad de la escena visual. Cada módulo de la corteza estriada sólo ve lo que ocurre en una parte minúscula del campo visual. Por lo que, para que se perciban los objetos y la escena visual, la información desde estos módulos individuales tiene que integrarse. La combinación tiene lugar en la corteza visual de asociación.
Dos corrientes de análisis visual
La información visual procedente de la corteza
estriada se analiza en la corteza visual de asociación. Las
neuronas de la corteza estriada envían axones a la corteza
extraestriada, la región de asociación visual que rodea a
la corteza estriada (Zeki y Shipp, 1988). La corteza extraestriada de los primates (denominada a veces corteza preestriada o corteza circunestriada) consiste en varias
regiones, cada una de las cuales contiene uno o más mapas
independientes del campo visual. Cada región está especializada, contiene neuronas que responden a características particulares de la información visual, tal como la
orientación, el movimiento, la frecuencia espacial, la disparidad retiniana o el color. Hasta ahora los investigadores han identificado 25 regiones y subregiones distintas en
la corteza visual del macacus rhesus. Estas regiones están dispuestas jerárquicamente, empezando con la corteza
estriada. la corteza de asociación visual
tiene dos corrientes de análisis: la corriente dorsal y la
corriente ventral. Algunas de las eferencias de V2 continúan hacia delante y recorren una serie de regiones que
constituyen la corriente ventral, otras ascienden hacia las
regiones de la corriente dorsal. Algunos axones transportan la información recibida desde el sistema magnocelular, desviándose del área V2: proyectan directamente
desde V1 al área V5, una región de la corteza extraestriada
dedicada al análisis del movimiento.
los sistemas parvocelular, coniocelular y magnocelular proporcionan diferentes clases de
información. El sistema magnocelular se encuentra en
todos los mamíferos, mientras que los sistemas parvocelular y coniocelular se encuentran sólo en los primates. Estos
sistemas reciben información de diferentes células ganglionares, las cuales están conectadas a diferentes tipos de
bipolares y de fotorreceptores. Sólo las células de los sistemas parvocelular y coniocelular reciben información
sobre la longitud de onda desde los conos, por lo que el
sistema analiza la información relacionada con el color.
Percepción del color
Las neuronas de los blobs de
CO de la corteza estriada responden al color. Estas neuronas responden de forma oponente, como las células
ganglionares de la retina (también las parvocelulares, las
coniocelulares y las del núcleo geniculado lateral dorsal).
Esta información es analizada en las regiones de la corteza visual de asociación que forman la vía ventral.
Análisis de la forma
El análisis de la forma se realiza en la corteza visual
extraestriada. Se inicia en la corteza estriada, en las neuronas que responden a la orientación y a la frecuencia
espacial; estas neuronas envían información a la corteza
extraestriada. La corteza extraestriada contiene varias
subregiones que analizan la información y la envían, a
través de la corriente ventral, hacia la neocorteza temporal.Al igual que otras regiones de la corteza, la corteza temporal inferior está organizada en columnas. Neuronas de
regiones vecinas responden frecuentemente a versiones
algo diferentes del mismo estímulo.
Existen cierto tipo de alteraciones visuales:
- agnosia visual Alteraciones de ciertos aspectos de la percepción visual en sujetos que no son ciegos, debidas a lesiones cerebrales.
- agnosia visual aperceptiva Alteración en el reconocimiento perceptivo de los objetos, aunque la agudeza visual se mantiene relativamente normal.
- prosopagnosia Alteración de la capacidad de reconocer a personas concretas al ver sus rostros.
- agnosia visual asociativa Incapacidad para identificar los objetos que son percibidos visualmente, aunque se pueden dibujar las formas percibidas o emparejarlas con objetos análogos.
Percepción del movimiento
Necesitamos saber no sólo qué son las cosas, sino
también dónde están y hacia dónde se mueven. Sin la
capacidad de percibir la dirección y velocidad del movimiento de los objetos, no tendríamos medios para predecir dónde van a estar. Seríamos, entonces, incapaces de
cogerlos (o de evitar que nos golpeasen).
Percepción de la localización
espacial
Como acabamos de ver, todas las subáreas de la corteza extraestriada envían información a la corteza temporal
inferior, la región en la que parece tener lugar la percepción de objetos. Además, tres subáreas de la corteza extraestriada las que están implicadas en el color, la
orientación y el movimiento envían información a través del área V5 a la corteza parietal. El lóbulo parietal está implicado en la percepción
espacial y a través de esas conexiones recibe los inputs visuales. Las lesiones de la corteza del lóbulo parietal alteran la ejecución de una serie de tareas que requieren percibir y memorizar la localización de objetos. Un estudio de neuroimagen funcional realizado por
Mellet y cols. (1996) mostró que la corriente dorsal está
implicada en la construcción de imágenes mentales de
objetos tridimensionales siguiendo instrucciones verbales. La implicación de la
corriente ventral del hemisferio derecho podría reflejar el
reconocimiento de los sujetos de la forma imaginaria que
han construido.
Un fenómeno particularmente interesante, llamado
síndrome de Balint, se da en personas con lesiones bilaterales de la región parieto-occipital región que bordea
a los lóbulos parietal y occipital(Balint, 1909; Damasio, 1985). El síndrome de Balint consta de tres síntomas:
- La ataxia óptica consiste en dificultades para alcanzar los objetos cuando el movimiento está guiado visualmente (ataxia procede del griego: «desordenadamente»). Una persona con síndrome de Balint podría percibir y reconocer objetos concretos, pero cuando intenta alcanzarlos los movimientos frecuentemente están mal dirigidos.
- La apraxia ocular (literalmente: «sin acción visual») es una alteración de la exploración visual. Si una persona con síndrome de Balint observa una habitación llena de objetos, puede ver cualquiera de ellos y ser capaz de percibirlo normalmente. Sin embargo, no será capaz de mantener la mirada fija en el objeto; sus ojos empezarán a navegar y otro objeto estará, ahora, en su punto de mira durante un tiempo.
- La simultagnosia es el más interesante de los tres síntomas (Rizzo y Robin, 1990). Como acabamos de mencionar, si la mirada errática o navegante de una persona con síndrome de Balint cae sobre un objeto, puede percibirlo normalmente. Pero percibirá sólo un objeto cada vez. Por ejemplo, si el examinador sostiene un peine o una pluma estilográfica frente a los ojos del paciente, éste reconocerá el objeto. Pero si sostiene simultáneamente la pluma y el peine , el paciente verá el peine o la pluma, pero no ambos.
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