Análisis de la información visual: papel de la corteza visual de asociación

A pesar de que la corteza estriada es necesaria para la percepción visual, no es el lugar donde se produce la percepción de los objetos ni de la totalidad de la escena visual. Cada módulo de la corteza estriada sólo ve lo que ocurre en una parte minúscula del campo visual. Por lo que, para que se perciban los objetos y la escena visual, la información desde estos módulos individuales tiene que integrarse. La combinación tiene lugar en la corteza visual de asociación.

Dos corrientes de análisis visual 

La información visual procedente de la corteza estriada se analiza en la corteza visual de asociación. Las neuronas de la corteza estriada envían axones a la corteza extraestriada, la región de asociación visual que rodea a la corteza estriada (Zeki y Shipp, 1988). La corteza extraestriada de los primates (denominada a veces corteza preestriada o corteza circunestriada) consiste en varias regiones, cada una de las cuales contiene uno o más mapas independientes del campo visual. Cada región está especializada, contiene neuronas que responden a características particulares de la información visual, tal como la orientación, el movimiento, la frecuencia espacial, la disparidad retiniana o el color. Hasta ahora los investigadores han identificado 25 regiones y subregiones distintas en la corteza visual del macacus rhesus. Estas regiones están dispuestas jerárquicamente, empezando con la corteza estriada.  la corteza de asociación visual tiene dos corrientes de análisis: la corriente dorsal y la corriente ventral. Algunas de las eferencias de V2 continúan hacia delante y recorren una serie de regiones que constituyen la corriente ventral, otras ascienden hacia las regiones de la corriente dorsal. Algunos axones transportan la información recibida desde el sistema magnocelular, desviándose del área V2: proyectan directamente desde V1 al área V5, una región de la corteza extraestriada dedicada al análisis del movimiento. 

los sistemas parvocelular, coniocelular y magnocelular proporcionan diferentes clases de información. El sistema magnocelular se encuentra en todos los mamíferos, mientras que los sistemas parvocelular y coniocelular se encuentran sólo en los primates. Estos sistemas reciben información de diferentes células ganglionares, las cuales están conectadas a diferentes tipos de bipolares y de fotorreceptores. Sólo las células de los sistemas parvocelular y coniocelular reciben información sobre la longitud de onda desde los conos, por lo que el sistema analiza la información relacionada con el color.

Percepción del color

 Las neuronas de los blobs de CO de la corteza estriada responden al color. Estas neuronas responden de forma oponente, como las células ganglionares de la retina (también las parvocelulares, las coniocelulares y las del núcleo geniculado lateral dorsal). Esta información es analizada en las regiones de la corteza visual de asociación que forman la vía ventral.

Análisis de la forma 

El análisis de la forma se realiza en la corteza visual extraestriada. Se inicia en la corteza estriada, en las neuronas que responden a la orientación y a la frecuencia espacial; estas neuronas envían información a la corteza extraestriada. La corteza extraestriada contiene varias subregiones que analizan la información y la envían, a través de la corriente ventral, hacia la neocorteza temporal.Al igual que otras regiones de la corteza, la corteza temporal inferior está organizada en columnas. Neuronas de regiones vecinas responden frecuentemente a versiones algo diferentes del mismo estímulo.

Existen cierto tipo de alteraciones visuales: 

• agnosia visual Alteraciones de ciertos aspectos de la percepción visual en sujetos que no son ciegos, debidas a lesiones cerebrales. 
• agnosia visual aperceptiva Alteración en el reconocimiento perceptivo de los objetos, aunque la agudeza visual se mantiene relativamente normal. 
• prosopagnosia Alteración de la capacidad de reconocer a personas concretas al ver sus rostros.
• agnosia visual asociativa Incapacidad para identificar los objetos que son percibidos visualmente, aunque se pueden dibujar las formas percibidas o emparejarlas con objetos análogos.

Percepción del movimiento 

Necesitamos saber no sólo qué son las cosas, sino también dónde están y hacia dónde se mueven. Sin la capacidad de percibir la dirección y velocidad del movimiento de los objetos, no tendríamos medios para predecir dónde van a estar. Seríamos, entonces, incapaces de cogerlos (o de evitar que nos golpeasen).

Percepción de la localización espacial

Como acabamos de ver, todas las subáreas de la corteza extraestriada envían información a la corteza temporal inferior, la región en la que parece tener lugar la percepción de objetos. Además, tres subáreas de la corteza extraestriada las que están implicadas en el color, la orientación y el movimiento envían información a través del área V5 a la corteza parietal. El lóbulo parietal está implicado en la percepción espacial y a través de esas conexiones recibe los inputs visuales. Las lesiones de la corteza del lóbulo parietal alteran la ejecución de una serie de tareas que requieren percibir y memorizar la localización de objetos. Un estudio de neuroimagen funcional realizado por Mellet y cols. (1996) mostró que la corriente dorsal está implicada en la construcción de imágenes mentales de objetos tridimensionales siguiendo instrucciones verbales. La implicación de la corriente ventral del hemisferio derecho podría reflejar el reconocimiento de los sujetos de la forma imaginaria que han construido. Un fenómeno particularmente interesante, llamado síndrome de Balint, se da en personas con lesiones bilaterales de la región parieto-occipital región que bordea a los lóbulos parietal y occipital(Balint, 1909; Damasio, 1985). El síndrome de Balint consta de tres síntomas:

• La ataxia óptica consiste en dificultades para alcanzar los objetos cuando el movimiento está guiado visualmente (ataxia procede del griego: «desordenadamente»). Una persona con síndrome de Balint podría percibir y reconocer objetos concretos, pero cuando intenta alcanzarlos los movimientos frecuentemente están mal dirigidos.
•  La apraxia ocular (literalmente: «sin acción visual») es una alteración de la exploración visual. Si una persona con síndrome de Balint observa una habitación llena de objetos, puede ver cualquiera de ellos y ser capaz de percibirlo normalmente. Sin embargo, no será capaz de mantener la mirada fija en el objeto; sus ojos empezarán a navegar y otro objeto estará, ahora, en su punto de mira durante un tiempo.
• La simultagnosia es el más interesante de los tres síntomas (Rizzo y Robin, 1990). Como acabamos de mencionar, si la mirada errática o navegante de una persona con síndrome de Balint cae sobre un objeto, puede percibirlo normalmente. Pero percibirá sólo un objeto cada vez. Por ejemplo, si el examinador sostiene un peine o una pluma estilográfica frente a los ojos del paciente, éste reconocerá el objeto. Pero si sostiene simultáneamente la pluma y el peine , el paciente verá el peine o la pluma, pero no ambos.

La corteza visual está organizada en dos corrientes. La corriente ventral, que finaliza en la corteza temporal inferior, está relacionada con la percepción de los objetos. Las lesiones de esta región alteran la percepción visual de los objetos. También las unidades neuronales de la corteza temporal inferior responden mejor a estímulos complejos y continúan haciéndolo incluso si el estímulo se mueve hacia otras posiciones, cambia de tamaño, se coloca sobre fondos diferentes o queda parcialmente oculto. La corriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior, está relacionada con la percepción de la localización de los objetos, de los movimientos y el control de los movimientos oculares y de las manos.

Análisis de la información visual: papel de la corteza estriada

Las células ganglionares de la retina codifican información acerca de las cantidades relativas de luz (luminancia) que inciden en el centro y la periferia de sus campos receptores y, en muchos casos, acerca de las longitudes de onda que la componen. La corteza estriada ejecuta un procesamiento adicional a esta información; que es transmitido, a su vez, a la corteza de asociación.

Anatomía de la corteza estriada 

La corteza estriada consta de seis capas principales (y varias subcapas), dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Estas capas contienen los núcleos de los somas neuronales y las arborizaciones dendríticas, que aparecen como bandas claras y oscuras en las secciones del tejido teñidas con tinciones para los cuerpos celulares, en primates la información desde las capas parvocelulares y magnocelulares del núcleo geniculado dorsal entran en la capa intermedia (capa 4C) de la corteza estriada. Desde ahí, la información se reenvía a las capas superiores, donde es analizada por circuitos neuronales. Los axones que aportan información desde las capas coniocelulares forman sinapsis con las neuronas de la capa 3.

Los estudios pioneros de David Hubel y Tornsten Wiesel de la Universidad de Harvard durante la década de los 60 iniciaron una revolución en el estudio de la fisiología de la percepción visual  Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas de la corteza visual no respondían simplemente a puntos de luz; respondían selectivamente a las características específicas del entorno visual. Es decir, los circuitos neurales de la corteza visual combinan información de diferentes procedencias (por ejemplo, de axones que llevan información recibida desde distintas células ganglionares); de esta forma es cómo detectan características más amplias que las que le corresponderían al campo receptor de una única célula ganglionar. Las subsecciones siguientes describen las características visuales que los investigadores han estudiado hasta ahora: orientación y movimiento, frecuencia espacial, textura, disparidad retiniana y color.

Orientación y movimiento  

La mayoría de las neuronas de la corteza estriada modifican su tasa de respuesta según la orientación del estímulo, dicho brevemente: son sensibles a la orientación. Es decir, si se proyecta una barra luminosa en el campo receptor de la célula y se la hace girar alrededor del punto central, la célula responderá únicamente a una posición concreta de la barra una orientación concreta. Algunas neuronas dan su máxima respuesta ante una barra orientada en posición vertical, otras en horizontal y otras a las orientadas en cualesquiera de las posiciones intermedias.  los circuitos neurales de la corteza visual combinan información de diferentes procedencias (por ejemplo, de axones que llevan información recibida desde distintas células ganglionares); de esta forma es cómo detectan características más amplias que las que le corresponderían al campo receptor de una única célula sobre fondo negro, como a barras negras sobre fondo blanco. Finalmente, las células hipercomplejas, responden a barras con una orientación concreta, pero tienen, coincidiendo con uno de los extremos de la barra (o con ambos), una región inhibitoria que permite que las células detecten la localización de los extremos o bordes finales de las barras con una orientación concreta.

Frecuencia espacial 

Aunque los primeros estudios de Hubel y Wiesel sugirieron que las neuronas de la corteza visual primaria detectan líneas y bordes, investigaciones posteriores demostraron que en realidad respondían a enrejados sinusoidales (De Valois, Albrecht y Thorell, 1978)  Un enrejado de onda cuadrada consiste simplemente en un conjunto de barras rectangulares, que se diferencian entre sí en el nivel de brillo; el brillo a lo largo de una línea perpendicular a las barras del enrejado varía a modo de un escalón que se repite. Un enrejado sinusoidal se ve como un conjunto de barras paralelas borrosas y desenfocadas. El brillo a lo largo de cualquier línea perpendicular a las barras del enrejado, varía según una función sinusoidal. Algunas neuronas sensibles a la orientación tienen campos receptores organizados de forma oponente. Hubel y Wiesel se refieren a ellas como células simples: Neurona de la corteza estriada sensible a la orientación y cuyo campo receptor está organizado de forma oponente.  Otro tipo de neuronas, a las que los investigadores llamaron células complejas: Neurona de la corteza visual que responde a la presencia en su campo receptor de una barra con una orientación determinada, especialmente cuando la barra se mueve.  La frecuencia espacial de un enrejado sinusoidal se expresa como la variación de luminancia medida en ciclos por grado de ángulo visual. La mayoría de las neuronas de la corteza estriada tienen una tasa más alta de respuesta cuando se proyecta el enrejado de ondas sinusoidales de una frecuencia espacial concreta en una zona determinada de su campo receptor. Distintas neuronas detectan diferentes frecuencias espaciales.

Textura

Heydt, Peterhans y Duersteler (1992) hallaron un nuevo tipo de neuronas en la corteza estriada de primates. Estas neuronas presentaban un aumento de respuesta con patrones periódicos. No aumentaban su respuesta ante una barra, barras o bordes proyectados en su campo receptor, pero su respuesta era más vigorosa ante los enrejados (de onda cuadrada, sinusoidales o líneas finas) de una determinada frecuencia y con cierta orientación espacial. Estas neuronas son extremadamente sensibles a la modificación del valor de la frecuencia óptima o de la orientación. Von der Heydt y sus colaboradores estimaron que en la corteza estriada de primates hay aproximadamente unos cuatro millones de células selectivas a patrones periódicos, que procesan los cuatro grados centrales de la fóvea. Esto sugiere que la función que proporcionan estas células es la percepción de superficies. Por ejemplo, los troncos de los árboles, los prados, las pedreras de cantos rodados, las hojas de árboles, etc. contienen patrones periódicos que podrían ser potencialmente detectados por estas células. Dichas células podrían participar ayudando en la discriminación de superficies que se diferencian sólo en características de su textura y podrían ayudar, igualmente, a determinar su orientación.

Color

En la corteza estriada llega la información de las células ganglionares sensibles al color, que se transmite gracias a las capas parvocelulares y coniocelulares del núcleo geniculado lateral dorsal, a unas células especiales que se agrupan en los blobs de citocromo oxidasa (CO). Los blobs de CO fueron descubiertos por Wong-Riley (1978), este autor, empleando una tinción para la citocromo oxidasa, una enzima presente en las mitocondrias, observó un patrón de distribución de pequeñas manchas.Hasta hace poco tiempo, los investigadores creían que el sistema parvocelular trasmitía a la corteza estriada toda la información sobre el color. Sin embargo, ahora parece ser que el sistema parvocelular recibe información solamente desde los conos «rojos» y «verdes»; la información adicional de los conos «azules» es transmitida a través de sistema coniocelular .

En resumen, las neuronas de la corteza estriada responden a distintas características del estímulo visual, incluyendo orientación, movimiento, frecuencia espacial, textura, disparidad retiniana y color. Los módulos están formados, de hecho, por dos mitades, cada una de las cuales rodea a un blob de CO. Las neuronas localizadas en los blobs tienen una función especial. Son sensibles al color y a las bajas frecuencias espaciales, pero son relativamente insensibles a otras características visuales. Estas neuronas no responden selectivamente a las distintas orientaciones y tienen campos receptores relativamente amplios, lo que hace pensar que no proporcionan información útil para la percepción de la forma (Kaas y Collins, 2001).

Codificación de la información visual en la retina

Aquí conoceremos como las células de la retina codifican la información que reciben de los fotorreceptores.

Codificación de luz y oscuridad 

 Algunas células ganglionares aumentan sus respuestas, se excitan, cuando la luz incide sobre los fotorreceptores con los que conecta. El campo receptor de una neurona del sistema visual es la parte del campo visual que «ve» una neurona determinada, es decir, la zona a la que tiene que llegar la luz para que la neurona sea estimulada. Si una neurona recibe información desde fotorreceptores localizados en la fóvea, su campo receptor estará en el punto de fijación (el punto donde está mirando el ojo). Si la recibe desde los fotorreceptores situados en la periferia de la retina, su campo receptor estará fuera de él, a un lado.

 La visión foveal es más directa, con aproximadamente el mismo número de células ganglionares que de conos. Esta relación receptoraxón explica el hecho de que la visión foveal (central) sea muy aguda y que la periférica sea bastante menos precisa.  Schiller (1992) indica, las células ganglionares descargan normalmente con una tasa relativamente baja. Por ello, cuando el nivel de iluminación en el centro de sus campos receptores aumenta o disminuye (por ejemplo, cuando un objeto se mueve o el ojo hace una sacada) señala el cambio. Específicamente, las células ON ( responde  con un aumento de descargas cuando la retina era iluminada) señalan incrementos y las células OFF (responde cuando se interrumpía la iluminación) decrementos. 

Codificación del color 

Las retinas de los seres humanos, de los primates del Viejo Mundo, de una especie de primates del Nuevo Mundo y de los grandes simios contienen tres tipos diferentes de conos lo que proporciona  la forma de visión del color más elaborada, a pesar de que la visión monocromática (en blanco y negro) es perfectamente adecuada para la mayoría de los propósitos, la visión del color dotó a nuestros antepasados primates de la capacidad de distinguir la fruta madura de la inmadura y les hizo más difícil a otros animales el conseguir esconderse mediante el camuflaje.

Mezcla de colores 

En 1802, Thomas Young, físico y médico británico, propuso que el ojo detectaba diferentes colores porque contenía tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a una única tonalidad de color. Su teoría fue denominada teoría tricromática (tres colores). Hay que señalar que mezclar colores es diferente que mezclar pigmentos. Si combinamos pigmentos amarillos y azules la mezcla resultante es verde. La mezcla de colores se refiere a la adición de dos o más fuentes luminosas. Si proyectamos juntos un rayo de luz rojo brillante y un rayo verde azulado sobre una pantalla blanca, lo que veremos será luz amarilla. Si se mezcla luz amarilla y azul, se obtendrá luz blanca. Cuando la pantalla de una televisión en color o el monitor de un ordenador parece blanco, en realidad está formado por puntos muy pequeños de luz roja, verde y azul.

 Quienes estudian la percepción del color consideran desde hace mucho tiempo los colores amarillo, azul, rojo y verde como colores primarios, colores originales puros, que no pueden ser obtenidos por la mezcla de otros colores. (El blanco y el negro son también primarios, pero los percibimos como incoloros). Todos los demás colores pueden ser obtenidos por la mezcla de estos colores primarios.

Fotorreceptores: codificación tricromática 

 Existen tres tipos de fotorreceptores (tres tipos de conos diferentes), responsables de la visión de color. Los investigadores han estudiado las características de absorción de un fotorreceptor aislado, determinando la cantidad de las distintas longitudes de onda que es absorbida por los pigmentos fotosensibles.  Estas características son controladas por el tipo de opsina que contiene cada fotorreceptor; diferentes opsinas absorben determinadas longitudes de onda más fácilmente.

Las alteraciones genéticas de la visión del color se deben a anomalías en uno o más de los tres tipos de conos (Boyton, 1979; Nathans y cols, 1986; Wissinger y Sharpe, 1998). Las dos primeras alteraciones de la visión de color que vamos a describir aquí implican al cromosoma X; como los varones sólo poseen un cromosoma X, tienen mayor predisposición para tener esta alteración. (Las mujeres tienen la posibilidad de tener uno de los genes de sus dos cromosomas X normal, con lo que se compensa el defectuoso). Las personas con  protanopía ( Una pérdida o alteración en la visión cromática heredada en la que son confundidas las tonalidades rojas y verdes) Su agudeza visual es normal, lo que sugiere que su retina no carece de los conos «rojos» ni de los «verdes».

Las personas con deuteranopía (alteración del segundo color) también confunden rojo y verde y tienen también una agudeza visual normal. Sus conos «verdes» parecen contener la opsina de los conos «rojos».

La tritanopía (alteración del tercer color) es poco frecuente, afecta a menos de una de cada 10.000 personas. Esta alteración implica la modificación de un gen que no está localizado en el cromosoma X; por tanto, tiene la misma prevalencia en varones que en mujeres, los que la padecen  tienen dificultades con las tonalidades correspondientes a las longitudes de onda corta y ven el mundo en rojos y verdes. Para ellos, un cielo azul claro es de un verde brillante, y el amarillo les parece rosa.

Células ganglionares retinianas: Codificación por procesos oponentes

A nivel de las células ganglionares de la retina el código de tres colores se ha convertido en un sistema de colores oponentes. Daw (1968) y Gouras (1968) observaron que estas neuronas responden específicamente a pares de colores primarios; el rojo se opone al verde y el azul al amarillo. Es decir, la retina contiene dos clases de células ganglionares con respuesta al color: rojo-verde y azulamarillo. Algunas células ganglionares que responden al color lo hacen con las características de respuesta de centro-periferia . Por ejemplo, una célula puede aumentar su tasa de respuesta con luz roja e inhibirla con la verde cuando las luces inciden en el centro de su campo receptor, mientras que tendrá la respuesta opuesta cuando estas luces incidan en el anillo, periférico (véase la figura 6.19). Otras células que reciben aferencias desde los conos no responden diferencialmente a las distintas longitudes de onda, sino que sólo codifican diferencias de brillo (luminosidad relativa) entre el centro y la periferia. Estas células funcionan como «detectores de blanco y negro»

La detección y codificación de luces puras (monocromáticas) rojas, verdes o azules es la más fácil de entender. Por ejemplo, la luz roja modifica la respuesta de los conos «rojos» lo que causa la excitación de la ganglionar rojo-verde. La luz verde excita los conos «verdes», lo que causa la inhibición de las células rojo-verde. Pero consideremos el efecto de la luz amarilla; como la longitud de onda que produce la sensación de amarillo es intermedia entre la del rojo y la del verde, modificará ambos conos, el «rojo» y el «verde», por igual. Las neuronas ganglionares amarillo-azul son excitadas por igual por el cono «rojo» y por el «verde»; de modo que aumenta su tasa de descarga. Sin embargo, las células ganglionares rojo-verde son excitadas por el rojo e inhibidas por el verde, por lo que su tasa de descarga no se modifica. El cerebro detecta en los axones de las ganglionares azul-amarillo un incremento de la tasa de descarga y lo interpreta como amarillo. La luz azul inhibe únicamente la actividad de las células ganglionares amarillo-azul.

Postimágenes negativas 

Postimagen negativa es la imagen que se ve después de que una parte de la retina esté expuesta a una estimulación visual intensa; se ven los colores complementarios de aquellos que estaban en los estímulos físicos. Los ítems de colores complementarios se unen a los originales para formar un todo. En este contexto, los colores complementarios son los que, al mezclarlos entre sí, producen el blanco (o tonos de gris más o menos oscuros). La causa más importante de las postimágenes negativas es la adaptación de la tasa de descarga de las células ganglionares. Cuando las células ganglionares son excitadas o inhibidas durante un largo período de tiempo, muestran después un efecto de rebote, descargando más rápida o más lentamente de lo normal.

Ejercicio:  Mire fijamente, durante unos 30 segundos, la cruz que está en el centro de la figura de la izquierda; mueva sus ojos rápidamente y fije la mirada en la cruz que está en el centro de la figura de la derecha. Verá colores que son los complementarios de los originales.

Anatomía del sistema visual

Para que un individuo pueda ver una imagen tiene que estar proyectada sobre la retina, la capa interna del ojo. Esta imagen provoca cambios en la actividad eléctrica de millones de neuronas en la retina, cuyos resultados son los mensajes enviados a través del nervio óptico al resto del cerebro; tanto la retina como el nervio óptico son parte del sistema nervioso central. En esta entrada vamos a hablar de las partes que componen el sistema visual humano.

Los ojos 

Los ojos están suspendidos en las órbitas, que son cavidades óseas de la zona anterior del cráneo. Se mantienen en su posición y se mueven mediante seis músculos extra oculares, que están unidos a la envuelta externa del globo ocular, rígida y blanca que es la llamada esclerótica.

Los ojos tienen tres tipos de movimientos:

• Movimientos de vergencia: Son movimientos cooperativos que mantienen la fijación de ambos ojos sobre el mismo punto.
• Movimientos sacádicos: los movemos bruscamente de un punto a otro, Ej:  Al leer los ojos van moviéndose muy rápidamente entre una parada y otra.
•  Movimiento de persecución: digamos que mirando un dedo mientras usted lo está moviendo de un lado a otro, puede hacerse que los ojos se muevan más lentamente.

La capa externa de la mayor parte del ojo, la esclerótica, es opaca y no permite la entrada de luz. Sin embargo, en la parte anterior del ojo la capa externa, la córnea, es transparente y permite el paso de la luz. La cantidad de luz que penetra es regulada por el tamaño de la pupila, que es una abertura en el iris, un anillo de músculos con pigmentos situado detrás de la córnea.

Los cambios en las formas se dan gracias a un proceso llamado acomodación enfocando objetos próximos o alejados.

Fotorreceptores

 En la retina se encuentran las células receptoras, los bastones y los conos, (llamados así por su forma) y denominados ambos fotorreceptores. Los fotorreceptores hacen sinapsis con las células bipolares, neuronas cuyas dos ramas conectan la capa profunda y la superficial de la retina. A su vez, estas neuronas conectan con las células ganglionares, neuronas cuyos axones forman el nervio óptico que lleva la información al cerebro. Además, en la retina hay células horizontales y células amacrinas; ambas transmiten la información en dirección paralela a la superficie de la retina, combinando así mensajes de fotorreceptores adyacentes.El segmento externo está formado por varios cientos de lamellae o finos discos de membrana. La primera etapa en la cadena de acontecimientos que lleva a la percepción visual implica la existencia de una sustancia química especial, llamada pigmento fotosensible. El pigmento fotosensible está formado por moléculas especiales incluidas en la membrana de las láminas de los discos; un sólo bastón humano contiene aproximadamente 10 millones de ellas. Las moléculas tienen dos componentes: la opsina (una proteína) y el retineno (un lípido). Al exponer a la luz una molécula de rodopsina, se rompe en sus dos componentes: opsina de bastón y retineno.

Conexiones entre los ojos y el encéfalo

Los axones de las células ganglionares de la retina llevan información al resto del encéfalo. Ascienden a través del nervio óptico y alcanzan el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo que está formado por seis capas de neuronas y cada una de ellas recibe aferencias solamente desde uno de los ojos.  las dos capas internas son llamadas capas magnocelulares y las cuatro externas capas parvocelulares, Un tercer grupo de neuronas constituyen las subcapas coniocelulares, que se encuentran ventralmente a cada capa parvocelular y magnocelular.  estos tres conjuntos de capas pertenecen a sistemas diferentes que son, a su vez, responsables del análisis de distintos tipos de información visual. 

• Las neuronas del núcleo geniculado lateral dorsal envían sus axones mediante las llamadas radiaciones ópticas hasta la corteza visual primaria la región que rodea a la cisura calcarina  una cisura horizontal localizada en la zona medial del lóbulo occipital posterior.
• La corteza visual primaria es con frecuencia denominada corteza estriada, porque tiene una capa (estría) de células que se tiñen de oscuro .
• Los nervios ópticos convergen hacia la base del cerebro, donde se unen en una estructura con forma de X, el quiasma óptico los axones que proceden de las células ganglionares de la mitad interna de cada retina, se cruzan y finalizan en el núcleo geniculado lateral dorsal del lado contrario del cerebro, como los axones de la mitad nasal de la retina cruzan al otro lado, cada hemisferio recibe información desde la mitad contralateral (lado opuesto) de la escena visual.

El estimulo

Existe un receptor sensorial que es la neurona especializada en captar los acontecimientos físicos y estímulos. Los estímulos modifican los receptores y, a través de varios procesos, alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como transducción sensorial porque una serie de fenómenos sensoriales son transferidos, Estos cambios eléctricos se denominan potenciales receptores. Muchos receptores no tienen axones; una parte de su membrana somática forma sinapsis con las dendritas de otras neuronas. Los potenciales receptores modifican la liberación de neurotransmisor y, por tanto, modifican el patrón de descarga de las neuronas con las que sinaptan.

El estimulo: Como todos sabemos, nuestros ojos detectan la presencia de luz. Para los seres humanos, la luz es una estrecha banda del espectro de radiación electromagnética. La radiación electromagnética nos resulta visible entre los valores de longitud de onda comprendidos entre 380 y 760 nm. El rango de longitudes de onda que denominamos luz no es cualitativamente diferente del resto del espectro electromagnético, es simplemente la parte que nosotros podemos ver de ese continuo espectral.El color de la luz percibido viene determinado por tres dimensiones: tonalidad, saturación y brillo,  las oscilaciones más lentas determinan longitudes de onda más largas y las oscilaciones más rápidas longitudes de onda más cortas. Las longitudes de onda determinan la primera de las tres dimensiones perceptivas de la luz: la tonalidad. El espectro de luz visible muestra el rango de longitudes de onda que nuestros ojos pueden detectar.La luz también puede variar en intensidad, lo que corresponde con la segunda dimensión perceptiva: el brillo. La tercera dimensión es la saturación, si toda la radiación es de una longitud de onda determinada, el color percibido es puro, o totalmente saturado.